evolusi

Evolusi Tren

Sekitar 1,6 juta spesies yang dikenal organisme tinggal di bumi hari ini, dan banyak ilmuwan percaya ada beberapa juta lebih banyak spesies masih harus ditemukan.
Ini keragaman besar flora dan fauna, bagaimanapun, dan hanya merupakan sebagian kecil (kurang dari 1% menurut perkiraan konservatif) dari semua spesies yang pernah hidup di bumi. Oleh karena itu kita harus menyimpulkan bahwa spesiasi telah menjadi peristiwa umum, sehingga memiliki kepunahan.

Ketika Charles Darwin merumuskan ide-idenya pada proses evolusi, ia membayangkan sebuah proses bertahap perubahan yang terjadi selama rentang waktu yang sangat besar. Setiap perubahan besar dalam beberapa struktur, seperti sayap berbulu burung dari lengan depan reptil bersisik nenek moyang, harus telah menjadi puncak dari ribuan perubahan kecil. Dan setiap kenaikan perubahan yang diperlukan mungkin ribuan tahun untuk berevolusi melalui seleksi alam. Ingat, kehidupan telah ada di bumi selama 3,8 miliar tahun, sehingga saat ini untuk masalah untuk melihat gradualistik evolusi.

Selama 15 tahun terakhir atau lebih, semakin banyak ahli biologi telah menyuarakan penentangan terhadap gagasan Darwin gradualisme. Jika kita mengambil catatan fosil pada nilai nominalnya, sejarah biologis bumi belum menjadi membentangkan kelancaran karakteristik dan spesies baru, melainkan serangkaian cocok evolusi dan mulai. Periode perubahan yang cepat dalam bentuk kehidupan telah terputus membentang relatif lebih lama transisi bertahap. Para gradualis telah dianggap pola tidak menentu ke catatan fosil yang tidak sempurna. Mereka berpendapat bahwa periode perubahan yang cepat hanya muncul begitu karena fosil lebih baik diawetkan saat itu. Periode panjang yang tampaknya telah relatif statis-yang disebut "celah" dalam catatan fosil-terlihat seperti itu karena kondisi geologi tidak kondusif untuk melestarikan bentuk-bentuk transisi sebagai fosil. Sebuah gelombang baru dari biologi evolusioner, bagaimanapun, melihat alasan kuat untuk kompromi sekarang jendela hanya tersedia untuk masa lalu. Oleh karena itu, mereka mendukung teori punctuated equilibrium : Periode tingkat memperlambat perubahan dengan bentuk-bentuk transisi beberapa telah ditandai dengan periode yang relatif singkat spesiasi cepat (Gambar 29-14).

Untuk mendukung gagasan punctuated equilibrium, paleontologis telah mengidentifikasi tiga episode utama (dan banyak kecil) perubahan yang cepat dalam fauna bumi. Pertama, yang disebut "ledakan Kambrium", yang terjadi sekitar 600 juta tahun yang lalu, menandai asal dari semua kelompok utama invertebrata. Kenaikan fenomenal dalam keragaman terjadi selama rentang geologis yang relatif singkat dari 10 juta tahun atau lebih. (Ini mungkin tampak seperti lama, tetapi jika kita adalah untuk menyingkat sejarah kehidupan di bumi ke 24 - jam sehari, 10 juta tahun akan diwakili oleh kurang dari empat menit!). Hampir semua tema-tema utama dari desain tubuh hewan yang ditetapkan selama periode yang relatif singkat, dan evolusi hewan berikutnya telah menghasilkan variasi hanya pada tema-tema.

Perubahan-utama kedua kepunahan Permian - terjadi sekitar 225 juta tahun yang lalu. Lebih dari setengah dari keluarga hewan laut dan 75% dari amfibi menjadi punah. Banyak penjelasan untuk ini sekarat besar telah diusulkan. Penjelasan saat ini disukai adalah berdasarkan pembentukan superbenua Pangaea selama akhir Permian (Gambar 29-15). Menurut teori geologi saat ini, kerak bumi terdiri dari beberapa daratan besar yang disebut lempengan. Karena benua dunia melayang relatif terhadap satu sama lain. Selama akhir Permian, pergeseran benua menyebabkan semua benua untuk menyatu menjadi satu tanah raksasa massal Pangaea. Ketika benua menyatu, banyak garis pantai laut asli menghilang, sehingga habitat banyak ditempati oleh invertebrata laut hilang. Hal ini akan membantu untuk exthis polos mengapa setengah dari keluarga invertebrata laut yang menjadi punah selama periode ini.

Gambar 29-14

Paterrns pada Evolution: gradualisme vs Punctuated Equilibrium. Dalam pandangan gradualistik evolusi, perubahan kontinu dan bertahap. Sebagian besar onsets perubahan (branchpoints dalam diagram) dianggap dikaburkan oleh kondisi buruknya fosilisasi selama "kesenjangan" dalam catatan fosil. Menurut teori keseimbangan puncluated, kesenjangan merupakan refleksi truc periode evolusi yang relatif statis. Kebanyakan spesiasi telah terjadi selama periode waktu yang relatif singkat yang sesuai dengan periode keragaman besar dalam bentuk kehidupan fosil. Perhatikan bahwa kedua mekanisme menghasilkan jumlah yang sama keragaman.

Kita juga bisa memahami mengapa banyak amfibi menghilang saat ini. massa tanah yang luas tunduk ti variasi luas dalam iklim karena mereka tidak memiliki pengaruh moderating udara lautan. Jadi, banyak wilayah pedalaman Pangaea harus telah mengalami ekstrem besar dalam suhu dan curah hujan-beberapa di danau tanah dan sungai mengering, sementara yang lain tetap membeku sepanjang tahun. Hal ini jelas menciptakan masalah bagi tha amfibi, yang membutuhkan air untuk mereproduksi, dan membuka jalan untuk penggantian parsial dengan reptil terestrial, yang reproduksi lebih independen dari air.

Perubahan besar yang ketiga dalam bentuk kehidupan terjadi selama periode Cretaceous akhir sekitar 65 juta tahun lalu. Selama Kepunahan Kapur disebut, sekitar seperempat dari laut yang tersisa di keluarga vertebrata, dan banyak lahan-dweling hewan termasuk semua dinosaurus-lenyap dari bumi. Banyak ide telah muncul untuk account untuk periode kepunahan massal. Satu penjelasan yang mengusulkan bahwa asteroid raksasa bertabrakan dengan bumi (Esai 29-2).

Sebagai konsekuensi dari kepunahan besar selama akhir Permian dan periode Kapur, pintu terbuka untuk diversifikasi bentuk kehidupan lainnya. Di darat, kematian kelompok amfibi banyak selama periode Permian diizinkan perluasan reptil. Burung dan mamalia diperluas untuk mengisi relung ekologi dibuat ketika dinosaurus dan reptil lainnya menghilang (Gambar 29-16). Dengan demikian, kepunahan besar-besaran telah diikuti oleh speciations sama besarnya. Ketika satu kelompok leluhur cabang organisme ke dalam banyak bentuk kehidupan baru yang datang untuk menempati set beragam lingkungan, kita sebut proses diversifikasi radiasi adaptif. Radiasi adaptif terjadi pada skala besar (misalnya, radoation besar dari reptil selama era Mesozoikum), dan pada skala yang sangat kecil (evolusi dari 14 spesies finch daratan). Radiasi adaptif dari dua sub kelompok mamalia, marsupial dan placentals, yang dalam skala menengah, seperti sekarang kita harus menjelaskan.

Ketika benua bumi terkunci bersama di Pangaea, mamalia pertama berevolusi dari garis therapsida reptil (lihat Bab 19). Mamalia ditakdirkan untuk tetap menjadi kelompok yang cukup signifikan dalam hal keragaman sampai periode Cretaceous. Pada saat itu sebagian besar Pangaea telah dipecah menjadi benua yang kita kenali sekarang ini. Ketika daratan Antartika-Australia dipisahkan dari Afrika dan Amerika memberi Selatan, itu membawa dengan itu nenek moyang dari sebagian besar masa kini marsupial, mamalia yang melaksanakan tahap akhir perkembangan embrio dalam kantong eksternal. Tertinggal di sisa massa tanah bumi adalah placentals, mamalia yang melengkapi perkembangan embrio dalam rahim ibu. Sementara placentals mengalami radiasi adaptif besar di Amerika, Eurasia, dan Afrika, marsupial diversifikasi sama di Australia, Selandia Baru, dan pulau di dekatnya.

Gambar 29-15

Pangaea. Peta ini menggambarkan distribusi tanah di bumi karena ada sekitar 225 juta tahun yang lalu. Para ancestra! massa tanah sesuai dengan benua kita sekarang ditandai.

Di Australia, satu-satunya mamalia plasenta asli anjing liar dan babi (keduanya mungkin diimpor oleh manusia pada zaman prasejarah); beberapa spesies tikus (mungkin invasi terbaru dari dekat pulau-pulau Hindia Timur), dan beberapa kelelawar (yang bisa terbang di atas penghalang air). Mamalia asli yang tersisa semua marsupial, banyak spesies yang tidak menemukan tempat lain di dunia. Menariknya, marsupial Australia telah berevolusi untuk mengisi banyak niche ekologis yang sama yang placentals telah datang untuk menempati di seluruh dunia (Gambar 29-17). Contoh mencolok dari evolusi konvergen, di mana organisme yang tidak terkait di daerah yang terpisah beradaptasi dengan lingkungan yang sama dengan cara yang sama, ditanggung dalam perbandingan dari banyak marsupial dengan counteparts plasenta mereka. Ada marsupial yang adaptasi beruang kemiripan dengan shrew plasenta, trenggiling, tahi lalat, serigala, serigala, musang, beruang, dan tupai terbang.

Gambar 29-16

Radiasi adaptif di Reptilles murah Mamalia plasenta. Mamalia placentals Telah Mengisi hampir Semua celah Ekologi Yang diciptakan oleh kepunahan dinosaurus.

Gambar 29-17

Adaptive radiasi Mamalia berkantung. Secara geografis terisolasi dari plasenta mereka "sepupu marsupial mengalami radiasi serupa di Australia. Dalam contoh klasik dari evolusi konvergen, banyak dari marsupial modern yang terlihat dan berperilaku seperti rekan-rekan plasenta mereka.

bunga, telur akan dibuahi 2n oleh sperma 2n. Zigot 4n dihasilkan dapat tumbuh menjadi tanaman tetraploid mampu menghasilkan gamet 2n layak. Setiap tetraploids sehingga dihasilkan akan efektif terisolasi dari saham diploid induknya karena setiap persilangan antara diploid dan tetraploid tanaman akan menghasilkan triploids steril. Tapi tetraploids bisa terus penyerbukan sendiri atau berkembang biak dengan satu sama lain, membentuk spesies baru yang gen kolam renang akan ditutup dari yang diploid leluhur mereka (lihat Gambar 29-12).

Bentuk terkait dan bahkan lebih umum dari spesiasi sympatric untuk tanaman adalah sebagai berikut plyploidy hibridisasi antara dua spesies. Misalnya, roti gandum berasal sekitar 5000 tahun yang lalu, mungkin di Eropa Tengah, sebagai hibrida antara gandum dibudidayakan (2n = 28 kromosom) dan rumput liar terkait erat (2n = 14 kromosom) yang sering tumbuh sebagai gulma di ladang gandum. Hibrida ini dimulai dengan 21 kromosom-14 dari orangtua gandum dan tujuh dari rumput dan akan telah steril karena kurangnya homologi kromosom (Gambar 29-13). Tapi hibrida rupanya mengalami dua kali lipat dalam jumlah kromosom, menjadi roti gandum dengan 42 kromosom polyploid. Setiap kromosom kemudian memiliki pasangan homolog, dan pemisahan ini identik homolog selama meiosis adalah posible, membuat roti gandum, baru diri subur spesies.

Poliploidi sendiri atau dalam kombinasi dengan hibridisasi telah agen evolusioner penting dalam asal-usul spesies tanaman berbunga. Lebih dari 100.000 spesies muncul dengan cara ini, termasuk tanaman penting banyak tanaman-tidak hanya gandum tapi juga tebu, pisang, kapas, kentang, tembakau, dan banyak lainnya. Karena mekanisme spesiasi oleh begitu cepat (spesies baru dapat dibentuk dalam satu sampai beberapa generasi), berarti kimia telah dikembangkan untuk mendorong poliploidi dalam banyak tanaman. Satu hibrida baru sangat menjanjikan adalah triticale, sebuah polyploid diinduksi dari persilangan antara gandum dan rye. Triticale memiliki resistensi yang tinggi terhadap gandum karat (jamur gandum menghancurkan) khas gandum. Ini contoh ang lain dari hibridisasi paksa dan seleksi buatan telah membuat umat manusia agen evolusi yang kuat.

Gambar 29-13

Asal Gandum Roti oleh Hibridisasi dan poliploidi. Banyak dari jenis gandum yang digunakan dalam pertanian saat ini berasal sebagai hibrida antara bentuk-bentuk awal gandum dan gandum berwajah rumput. Dalam setiap kasus, sterilitas hibrida asli diatasi dengan penggandaan kromosom spontan.